Otkriven je fenomen centralne inhibicije. Centralno kočenje

Godine 1863. I.M. Sečenov je otkrio proces inhibicije u centralnom nervnom sistemu.

Inhibicija postoji zajedno sa ekscitacijom i jedan je od oblika aktivnosti neurona. kočenje naziva se poseban nervni proces, izražen u smanjenju ili potpunom odsustvu odgovora na iritaciju.

Početak proučavanja inhibicije u centralnom nervnom sistemu vezuje se za objavljivanje rada I.M. Sechenyja „Refleksi mozga” (1863), u kojem je pokazao mogućnost inhibicije motoričkih refleksa kod žabe tokom hemijske stimulacije mozga. vizuelni tuberkuli mozga.

Klasično iskustvo Sečenova je sljedeće: kod žabe s posječenim mozgom na nivou vidnih tuberkula, određeno je vrijeme refleksa fleksije kada je stopalo iritirano sumpornom kiselinom. Nakon toga, kristal soli je stavljen na optičke tuberkule i ponovo je određeno vrijeme refleksa. Postepeno se povećavao do potpunog nestanka reakcije. Nakon uklanjanja kristala soli i pranja mozga fiziološkom otopinom, vrijeme refleksa se postepeno vraćalo. To je omogućilo da se kaže da je inhibicija aktivan proces koji nastaje kada se stimulišu određeni dijelovi centralnog nervnog sistema. nervni sistem.

Kasnije su I.M. Sechenov i njegovi učenici pokazali da se inhibicija u centralnom nervnom sistemu može javiti kada se jak stimulans primeni na bilo koji aferentni put.

Vrste i mehanizmi inhibicije. Zahvaljujući tehnici istraživanja mikroelektroda, postalo je moguće proučavati proces inhibicije na ćelijskom nivou.

U centralnom nervnom sistemu, pored ekscitatornih neurona, postoje i inhibitorni neuroni. Svaka nervna ćelija ima uzbudljivo i inhibitorno sinapse. I stoga, u bilo kojem trenutku na tijelu neurona dolazi do ekscitacije u nekim sinapsama, a do inhibicije u drugim; odnos ovih procesa određuje prirodu odgovora.

Postoje dvije vrste inhibicije u zavisnosti od mehanizama njenog nastanka: depolarizacija hiperpolarizacija. Depolarizacija inhibicija nastaje zbog produžene depolarizacije membrane, i hiperpolarizirajuće zbog hiperpolarizacije membrane.

Nastupu inhibicije depolarizacije prethodi stanje ekscitacije. Zbog produžene stimulacije ova ekscitacija prelazi u inhibiciju. U središtu pojave inhibicije depolarizacije je inaktivacija membrane natrijem, uslijed čega se smanjuje akcioni potencijal i njegov iritirajući učinak na susjedna područja, a kao rezultat toga, prestaje provođenje ekscitacije.

Inhibicija hiperpolarizacije provodi se uz sudjelovanje posebnih inhibitornih struktura i povezana je s promjenom propusnosti membrane u odnosu na kalij i klor, što uzrokuje povećanje membranskih i pragnih potencijala, zbog čega odgovor postaje nemoguće.

Prema prirodi pojavljivanja razlikuju se primarni i sekundarno kočenje . Primarno kočenje nastaje pod utjecajem iritacije odmah bez prethodne ekscitacije i provodi se uz sudjelovanje inhibitornih sinapsi. Sekundarno kočenje provodi se bez sudjelovanja inhibitornih struktura i javlja se kao rezultat prijelaza ekscitacije u inhibiciju.

Primarna inhibicija prema mehanizmu nastanka može biti hiperpolarizacija i depolarizacija, a prema mjestu nastanka - postsinaptička i presinaptička.

Primarna hiperpolarizirajuća postsinaptička inhibicija karakterističan za motorne neurone i provodi se kroz interkalarni inhibitorni neuron. Impuls koji je došao do inhibitorne sinapse uzrokuje hiperpolarizaciju postsinaptičke membrane motornog neurona. Istovremeno, MF vrijednost se povećava za 5-8 mV. Ovo povećanje MP se naziva inhibicijski postsinaptički potencijal(TPSP). Veličina i trajanje inhibitornog postsinaptičkog potencijala zavise od jačine stimulusa i njegove interakcije sa ekscitatornim postsinaptičkim potencijalom (EPSP).

Postsinaptička inhibicija povezan s oslobađanjem neurotransmitera u sinapsama, koji mijenja ionsku permeabilnost postsinaptičke membrane. Postsinaptička inhibicija motornog neurona, koju su otkrili Ekklos i saradnici (1954), koja se javlja pod uticajem Renshawovih ćelija, dobro je proučavana. Renshaw ćelije se nalaze u prednjim rogovima kičmene moždine i vrlo su električni aktivne. Oni čak mogu generirati potencijale vrlo visoke frekvencije kao odgovor na jedan presinaptički impuls - do 1400 impulsa u sekundi. Ekscitacija do Renshawovih stanica dolazi antidromno (u suprotnom smjeru) duž grana aksona motornog neurona, koji odstupaju od njega kada izađe iz kičmene moždine. Zauzvrat, akson Renshaw ćelije kontaktira somu istog motornog neurona. Ekscitacija koja je došla antidromno u Renshaw ćeliju izaziva u njoj visokofrekventno pražnjenje, pod čijim se utjecajem stvara IPSP u motornom neuronu, u trajanju do 100 ms. Ova vrsta postsinaptičke inhibicije se naziva povratno ili antidromic kočenje. Renshawov ćelijski medijator je acetilholin.

Primarna depolarizacija presinaptičke inhibicije

Razvija se u presinaptičkim granama aksona aferentnih neurona, kojima su prikladni završeci srednjih neurona, formirajući na njima aksonske sinapse. Ovi neuroni imaju visoku električnu aktivnost. Slanjem visokofrekventnih pražnjenja stvaraju dugotrajnu depolarizaciju (do nekoliko stotina milisekundi) na presinaptičkim granama aferentnih aksona. S tim u vezi, ovdje je blokirano provođenje impulsa koji idu u sinapse motornih neurona, zbog čega se njihova aktivnost smanjuje ili potpuno zaustavlja.

Presinaptička inhibicija je široko rasprostranjen mehanizam u CNS-u. Utvrđeno je da može biti uzrokovan ne samo impulsima aferentnim vlaknom, već i stimulacijom različitih moždanih struktura.

Sekundarno kočenje odvija se bez sudjelovanja posebnih inhibitornih struktura i razvija se u ekscitatornim sinapsama. Ovu vrstu inhibicije proučavao je N.E. Vvedensky (1886) i nazvao pesimistično inhibicija u bilo kojem području sa niskom labilnošću (na primjer, u neuromuskularnoj sinapsi ili u sinapsama centralnog nervnog sistema). Prema mehanizmu nastanka, sekundarna inhibicija može biti depolarizacija i hiperpolarizacija. Sekundarna depolarizacija inhibicija je refraktornost i pesimalna inhibicija.

Mehanizam nastanka pesimalne inhibicije detaljno je proučavan na neuromišićnim sinapsama. Utvrđeno je da se njegov razvoj zasniva na perzistentnoj depolarizaciji, koja se može javiti i u postsinaptičkoj i u presinaptičkoj membrani sinapse pod uticajem čestih stimulacija.

Sekundarna inhibicija hiperpolarizacije nastaje nakon ekscitacije u istim neuronima. Uz jaku ekscitaciju neurona, njihov AP je praćen naknadnom dugotrajnom hiperpolarizacijom, koja nastaje zbog povećanja permeabilnosti membrane za kalij. Stoga, EPSP koji se javlja pri datoj snazi ​​stimulacije postaje nedovoljan da depolarizira membranu do kritičnog nivoa. Kao rezultat, dolazi do smanjenja ili izostanka odgovora.

Uloga inhibicije.

a. Zaštitna uloga - spriječiti iscrpljivanje medijatora i prestanak aktivnosti centralnog nervnog sistema.

b. Učestvuje u obradi informacija koje ulaze u centralni nervni sistem.

c. Inhibicija je važan faktor u osiguravanju koordinacione aktivnosti centralnog nervnog sistema.

15. Koordinirajuća aktivnost centralnog nervnog sistema. mehanizme koordinacije. Faktori koji omogućavaju koordinaciju.

Koncept koordinacije. Adaptacija tijela na različite promjene u vanjskom okruženju moguća je zbog prisustva koordinacije funkcija u centralnom nervnom sistemu. Ispod koordinacija razumiju interakciju neurona, a samim tim i nervnih procesa, u centralnom nervnom sistemu, čime se osigurava njegova koordinirana aktivnost usmjerena na integraciju (kombinaciju) funkcija različitih organa i tjelesnih sistema.

Postoji niz mehanizama koji su u osnovi koordinacije aktivnosti nervnog sistema. Neki od njih se odnose na morfološke karakteristike njegove strukture (princip zajedničkog krajnjeg puta, princip povratne sprege), drugi na funkcionalna svojstva (zračenje, indukcija, itd.)

Zračenje ekscitacije u centralnom nervnom sistemu. Godine 1908., A. A. Ukhtomsky i N. E. Vvedensky, u svom zajedničkom radu, ustanovili su da se svaka ekscitacija koja se javlja kada je određeni receptor nadražen, nakon što dođe do centralnog nervnog sistema, široko širi kroz njega - zrači. Zahvaća ne samo centre ovog refleksa, već i druge dijelove centralnog nervnog sistema. Iradijacija je što je šira, jača i duža aferentna iritacija.

Zračenje se zasniva na brojnim vezama aksona aferentnih neurona sa dendritima i tijelima neurona CNS-a, koji imaju veliki broj kontakata sa različitim nervnim centrima i međusobno. Ekscitacija se može širiti na velike udaljenosti: od neurona kičmene moždine do različitih dijelova mozga do moždane kore.

Dobijeni su eksperimentalni podaci koji omogućavaju da se govori o zakonitostima zračenja. Pokazalo se da su, prije svega, u reakciju uključeni neuroni s najmanjim potencijalom praga, tj. sa najvećom razdražljivošću. Kod njih, prije svega, depolarizacija dostiže kritični nivo i dolazi do talasa ekscitacije. Sa povećanjem intenziteta stimulacije, u reakciju se uključuju manje ekscitabilni neuroni, dok proces ekscitacije zahvata sve velika količina CNS ćelije.

Ali, unatoč širokoj povezanosti nervnih centara, zračenje ekscitacije u središnjem nervnom sistemu ima svoje granice, zbog čega samo pojedini njegovi odjeli dolaze u aktivno stanje.

Indukcijski procesi u CNS-u. Indukcija- jedan od najvažnijih principa koordinacije, koji se sastoji u tome da kada dođe do ekscitacije u jednom od dijelova centralnog nervnog sistema, u konjugiranim centrima se dešava suprotan proces - inhibicija. I obrnuto, kada se inhibicija dogodi u nekim centrima, ekscitacija se javlja u konjugiranim. Indukcija ograničava proces zračenja.

Razlikovati simultanu (ili prostornu) i sekvencijalnu indukciju. At istovremena indukcija istovremeno se u jednom centru dešava proces ekscitacije, a u konjugovanom centru dolazi do inhibicije (ili obrnuto). Primjer simultane indukcije može biti recipročna inervacija mišića antagonista o kojoj je gore raspravljano.

Procese koji se odvijaju u centralnom nervnom sistemu karakteriše velika pokretljivost, bez koje je nemoguće izvršiti složene i brze motoričke radnje i druge reakcije. U istom centru, procesi koji se odvijaju u njemu se mijenjaju u suprotne. Promena uzbuđenja se zove indukcija negativne serije, i inhibicija ekscitacije - pozitivna sekvencijalna indukcija. Zbog takve uzastopne promjene procesa u nervnim centrima moguća je izmjena reakcija fleksije i ekstenzije udova, što je neophodno za provedbu motoričkog čina.

Konvergencija. Impulsi koji dolaze u CNS kroz različita aferentna vlakna mogu konvergirati (konvergirati) do istih međuprodukcijskih i efektorskih neurona. Ova činjenica je bila osnova principa konvergencije koji je uspostavio C. Sherington. Konvergencija nervnih impulsa objašnjava se činjenicom da aksoni mnogih drugih završavaju na tijelu i dendriti svakog neurona u CNS-u. nervne celije. U leđnoj moždini i produženoj moždini konvergencija je relativno ograničena: na interkalarnim i motornim neuronima konvergiraju se aferentni impulsi koji se javljaju u različitim dijelovima receptivnog polja samo jednog istog refleksa. Nasuprot tome, u višim dijelovima CNS-a - u subkortikalnim jezgrima i u moždanoj kori - dolazi do konvergencije impulsa koji potiču iz različitih receptorskih zona. Stoga isti neuron može biti pobuđen impulsima koji nastaju stimulacijom slušnih, vidnih i kožnih receptora.

Princip zajedničkog konačnog puta. Ovaj princip dolazi iz anatomskog odnosa između aferentnih i eferentnih neurona. Broj senzornih neurona koji dovode ekscitaciju u centralni nervni sistem je 5 puta veći od broja motornih neurona. Odnos između njih će biti još veći ako uzmemo u obzir da su interneuroni receptivni neuroni u CNS-u. U tom smislu, na jedan motorni neuron dolazi mnogo impulsa iz različitih receptora, ali samo neki od njih dobijaju radnu vrijednost. Dakle, veliki broj podražaja može izazvati istu refleksnu reakciju, tj. vodi se borba za „zajednički konačni put“. Kasnije se pokazalo da nije kvantitativni odnos puteva, već funkcionalne karakteristike nervni centri određuju koji će od mnogih nervnih impulsa koji se sudare na putu do motornog neurona biti pobjednik i preuzeti zajednički konačni put. Kao odgovor na mnoge različite podražaje, uvijek se javlja reakcija koja je biološki značajnija za tijelo.

Princip povratne sprege. Uticaj radnog tijela na stanje njegovog centra naziva se povratne informacije. Omogućava dugoročno održavanje aktivnosti nervnih centara, kretanje procesa ekscitacije i inhibicije u centralnom nervnom sistemu i zavisi od stalnog priliva sekundarni aferentni impulsi. Impulsi koji nastaju kao rezultat aktivnosti različitih organa i tkiva nazivaju se, sekundarnih aferentnih impulsa, i impulsi koji dolaze iz receptora i izazivaju primarni refleksni čin - primarni refleksni impulsi.

Sekundarni aferentni impulsi nastaju u mišićima, tetivama i zglobovima tokom njihove aktivnosti. Oni, neprestano dolazeći iz svih organa tijela u centralni nervni sistem, doprinose osjećaju položaja našeg tijela bez vizualne kontrole, osiguravaju održavanje željenog nivoa funkcionisanja neurona u svakom trenutku.

Sekundarna aferentna impulsacija čini stalna prilagođavanja tekućem refleksnom činu i pruža najviše delikatan uređaj telo na spoljne uticaje.

Aferentni impulsi koji dolaze iz radnih organa doprinose stvaranju autogena (vlastita) inhibicija. Nastaje kao rezultat prijema aferentnih impulsa od receptora - receptora Golgi tetive - u centralni nervni sistem. Ovi receptori se aktiviraju kada se mišići istežu ili skupljaju. Rezultirajući IPSP smanjuje stepen aktivnosti ovog motornog neurona. Veličina ovih promjena može varirati. Autogena inhibicija omogućava najbolju adaptaciju mišića na provođenje refleksnog motoričkog čina.

Faktori koji omogućavaju koordinaciju:

1) Faktor konstruktivno-funkcionalne povezanosti - to je prisustvo između odjela centralnog nervnog sistema, između centralnog nervnog sistema i različitih organa funkcionalne veze, što osigurava pretežnu distribuciju ekscitacije između njih. direktnu vezu- kontrola drugog centra ili radnog organa tako što im šalje eferentne impulse, PR: mali mozak šalje impulse u jezgre moždanog stabla. Povratna informacija (obrnuta aferentacija) - kontrola nervnog centra ili radnog organa uz pomoć aferentnih impulsa koji dolaze iz njih. Recipročna komunikacija- obezbeđuje inhibiciju antagonističkog centra kada je agonistički centar pobuđen (mišići fleksora i ekstenzora).

2) Faktor subordinacije - podređenost donjih odjela centralnog nervnog sistema onima koji se nalaze iznad.

3) Faktor sile. Princip zajedničkog konačnog puta - u borbi za zajednički konačni put pobjeđuje jača ekscitacija (u biološkom smislu važnija ekipa), PR: sa slabom iritacijom - refleks grebanja, sa jakim - defanzivni refleks fleksije ekstremiteta, uz istovremenu iritaciju, javlja se samo defanzivni refleks).

4) Jednostrano provođenje ekscitacije u hemijskim sinapsama reguliše širenje uzbuđenja.

5) Fenomen reljefa sudjeluje u razvoju vještina - uzbuđenje se brže širi utabanim stazama, vještine postaju koordinisanije, nepotrebni pokreti se postepeno eliminiraju.

6) Dominantna igra važnu ulogu u procesima koordinacije. Omogućava automatizirano izvođenje motoričkih radnji u procesu radna aktivnost(dominacija motornih centara).

Kontinuirana promjena u procesima ekscitacije i inhibicije u kortikalnim stanicama određuje cikličnost rada pojedinih organa i cijelog organizma u cjelini. Ovo objašnjava ponekad naizgled nevjerovatan nastup nekih izvanrednih ljudi; Nije ni čudo što kažu da 90% genijalnosti leži u visokoj radnoj sposobnosti, koja u velikoj mjeri zavisi od racionalnog sistema rada. Takav duboko promišljen sistem, po pravilu, za sebe su stvorili svi izvanredni ljudi.

8) Refleks. Principi refleksne aktivnosti. Bezuslovni i uslovni refleksi.

Refleksni princip aktivnosti nervnog sistema

Interakcija nervnih ćelija čini osnovu svrsishodne aktivnosti nervnog sistema i, pre svega, sprovođenja refleksnih radnji. Dakle, nervna regulacija je refleksne prirode.

Reflex zove se odgovor organizma na iritaciju receptora, koji se odvija preko centralnog nervnog sistema (CNS). Glavne odredbe refleksnog principa aktivnosti centralnog nervnog sistema razvijane su tokom dva i po veka. Naučnici identifikuju pet faza u razvoju ovog koncepta.

Prva faza. Povezan sa formiranjem u 11. veku osnova za razumevanje refleksnog principa centralnog nervnog sistema. Princip refleksne (reflektivne) aktivnosti nervnog sistema izneo je u 17. veku francuski filozof i matematičar Rene Descartes, koji je verovao da se sve stvari i pojave mogu objasniti prirodnim naukama. Ova početna pozicija omogućila je R. Descartesu da formuliše dvije važne odredbe teorije refleksa:

1) reflektuje se aktivnost organizma pod spoljnim uticajem (kasnije je nazvana refleks - od lat reflexus - reflektovan);

2) odgovor na iritaciju vrši se uz pomoć nervnog sistema.

Prema teoriji R. Descartesa, nervi su cijevi kroz koje se velikom brzinom kreću životinjski duhovi, materijalne čestice nepoznate prirode. Putuju duž nerava do mišića, koji zbog toga nabrekne (kontrahira).

Druga faza. Povezan sa eksperimentalnim potkrepljenjem materijalističkih ideja o refleksu (HU11 - HU111 veka). Konkretno, utvrđeno je da se refleksna reakcija može izvesti na jednom metameru žabe ( metame p - segment kičmene moždine povezan sa "komadom tela"). Značajan doprinos razvoju ideja o refleksnoj aktivnosti nervnog sistema dao je češki fiziolog iz 18. veka I. Prochazka, koji je polazio od priznavanja jedinstva organizma i okoline, a takođe je isticao vodeću ulogu nervnog sistema u regulaciji tjelesnih funkcija. I. Prokhazka je predložio sam termin „refleks“. Osim toga, u fiziologiju je uveo zakon sile (povećanjem jačine podražaja povećava se snaga refleksne reakcije tijela; ne postoje samo vanjski podražaji, već i unutrašnji); prvi je dao opis klasičnog refleksnog luka. U ovom vremenskom periodu, kao rezultat kliničkih eksperimentalnih studija, naučnici su ustanovili ulogu zadnjeg (osetljivog) i prednjeg (motornog) korena kičmene moždine (Bell-Magendie zakon). Ch. Sherington aktivno proučava refleksnu aktivnost (posebno segmentne reflekse). Kao rezultat svog naučnog istraživanja, naučnik opisuje princip aferentne inervacije mišića antagonista, uvodi koncept "sinapse", princip zajedničkog nervnog puta, koncept integrativne aktivnosti nervnog sistema.

Treća faza. Afirmišu se materijalističke ideje o mentalnoj aktivnosti (I.M. Sečenov, 60-te godine 19. veka). Promatrajući razvoj djece, naučnik dolazi do zaključka da je osnova formiranja mentalne aktivnosti upravo princip refleksa. Ovu svoju izjavu izrazio je sljedećom frazom: "Svi činovi svjesnog i nesvjesnog života, po svom načinu nastanka, su refleksi." U proučavanju refleksa, potkrijepio je adaptivnu prirodu varijabilnosti refleksa, otkrio mehanizam inhibicije refleksa, kao i mehanizam sumiranja ekscitacije u centralnom nervnom sistemu.

Četvrta faza. Povezan sa razvojem osnova učenja o višoj nervnoj aktivnosti (istraživanje I.P. Pavlova, početak XX veka). IP Pavlov je otkrio uslovne reflekse i koristio ih kao objektivnu metodu u proučavanju mentalne aktivnosti (više nervne aktivnosti). Naučnici su formulisali tri osnovna principa teorije refleksa:

1. Princip determinizma (princip uzročnosti), prema kojem je svaka refleksna reakcija kauzalno uslovljena. I.P. Pavlov je tvrdio: "Nema akcije bez razloga." Svaka aktivnost organizma, svaki čin nervne aktivnosti uzrokovan je određenim uzrokom, uticajem iz spoljašnjeg sveta ili unutrašnjeg okruženja organizma. Svrsishodnost reakcije određena je specifičnošću podražaja, osjetljivošću na njih (iritanse) tijela.

2. Princip strukture. Njegova suština leži u činjenici da se refleksna reakcija provodi uz pomoć određenih struktura. Što je više struktura, strukturnih elemenata uključeno u implementaciju ove reakcije, to je ona savršenija. Ne postoje procesi u mozgu koji nemaju materijalnu osnovu. Svaki fiziološki čin nervne aktivnosti ograničen je na određenu strukturu.

3. Princip jedinstva procesa analize i sinteze kao dijela refleksne reakcije. Analize nervnog sistema, tj. razlikuje, uz pomoć receptora, sve djelujuće vanjske i unutrašnje podražaje i na osnovu te analize formira holistički odgovor – sintezu. Analiza i sinteza kako dolaznih informacija tako i odgovora odvija se kontinuirano u mozgu. Kao rezultat, tijelo izvlači korisne informacije iz okoline, obrađuje ih, fiksira u memoriju i formira akcije odgovora u skladu sa okolnostima i potrebama.

Peta faza. Karakteriše ga stvaranje doktrine funkcionalnih sistema (istraživanje P.K. Anohina, sredina dvadesetog veka). Funkcionalni sistem je dinamička kombinacija različitih organa i tkiva koja se formira radi postizanja korisnog (prilagodljivog) rezultata. Koristan rezultat je održavanje postojanosti unutrašnjeg okruženja organizma regulacijom funkcija unutrašnjih organa i somatskom regulacijom ponašanja (npr. traženje i potrošnja vode u slučaju njenog nedostatka u organizmu i pojave žeđi - biološka potreba). Koristan rezultat može biti i zadovoljenje društvenih potreba (postizanje visokih rezultata obrazovne aktivnosti).

Istražujući refleksnu osnovu života živih organizama, naučnici su došli do zaključka da su osnovni refleksi urođeni (bezuslovni), jer su upravo ti refleksi, nastali milionima godina evolucije, isti za sve predstavnike određenog vrsta životinjskih organizama i malo ovisi o situacijskim uvjetima za postojanje tog ili drugog specifičnog predstavnika ove životinjske vrste. Uz oštru promjenu uslova okoline, bezuvjetni refleks može dovesti do smrti organizma.

Bezuslovni refleksi- odgovor organizma na iritaciju senzornih receptora, izveden uz pomoć nervnog sistema. I.P. Pavlov je prije svega izdvojio bezuvjetne reflekse usmjerene na samoodržanje tijela (glavni su ovdje prehrambeni, odbrambeni, orijentacijski i neki drugi). Ovi refleksi čine velike grupe različitih urođenih reakcija.

Aktivnost bezuslovnog refleksa proučavao je P.V. Somonov. Prema naučniku, razvoj svake sfere okruženja odgovara tri različite klase bezuslovnih refleksa:

• vitalni bezuslovni refleksi koji obezbeđuju očuvanje pojedinca i vrste organizma (hrana, piće, regulacija sna, defanzivni i orijentacioni refleks, ušteda energije itd.). Kriterijumi za ove reflekse su: fizička smrt pojedinca kao rezultat neuspeha da se zadovolji odgovarajuća potreba, ostvarenje bezuslovnog refleksa bez učešća druge jedinke iste vrste;
• igranje uloga (zoosocijalno). Mogu se ostvariti samo kroz interakciju sa drugim jedinkama njihove vrste. Ovi refleksi leže u osnovi teritorijalnih, roditeljskih itd. ponašanje. Osim toga, oni su od velikog značaja za fenomen emocionalne rezonancije, „empatije“ i formiranje grupne hijerarhije, gde svaki pojedinac neizostavno nastupa u jednoj ili drugoj ulozi (bračni partner, roditelj ili mladunče, vlasnik teritorije ili vanzemaljac). , vođa ili sljedbenik, itd.) d.);
• bezuslovni refleksi samorazvoja. Oni su fokusirani na razvoj novih prostorno-vremenskih okruženja, okrenutih budućnosti. To uključuje istraživačko ponašanje, bezuslovni refleks otpora (sloboda), imitaciju (imitaciju) i igru.

Među bezuslovne reflekse naučnici ubrajaju i orijentacioni refleks. Orijentacijski refleks- bezuslovna refleksna nehotična senzorna pažnja, praćena povećanjem mišićnog tonusa, uzrokovana neočekivanim ili novim stimulusom za tijelo. Naučnici ovu reakciju često nazivaju refleksom budnosti, anksioznosti, iznenađenja, a I.P. Pavlov ju je definisao kao refleks „šta je to?”. Orijentacijski refleks karakterizira manifestacija čitavog kompleksa reakcija. Naučnici razlikuju tri faze u razvoju ovog refleksa.

Prva faza. Karakterizira ga prestanak trenutne aktivnosti i fiksacija držanja. Prema P.V.Simonovu, ovo je opća (preventivna) inhibicija koja se javlja pri pojavi bilo kakvog stranog stimulusa sa nepoznatom vrijednošću signala.

Druga faza. Počinje kada se stanje "zaustavljene reakcije" promijeni u reakciju aktivacije. U ovoj fazi se cijeli organizam prebacuje u stanje refleksne spremnosti za mogući susret sa hitan slučaj, koji se manifestira, izražava se u općem povećanju tonusa cjelokupne skeletne muskulature. U ovoj fazi orijentacijski refleks se manifestira u obliku višekomponentne reakcije, koja uključuje okretanje glave i očiju u smjeru podražaja.

Treća faza. Počinje fiksiranjem polja stimulansa kako bi se pokrenuo proces diferencirane analize vanjskih signala i donijela odluka o odgovoru tijela.

Višekomponentni sastav orijentacionog refleksa ukazuje na njegovu složenu morfološko i funkcionalnu organizaciju.

Orijentacijski refleks je uključen u strukturu orijentacionog ponašanja (orijentaciono istraživačka aktivnost), što je posebno izraženo u novoj sredini. Istraživačke aktivnosti ovdje može biti usmjerena i na razvoj novina, zadovoljenje radoznalosti, i na potragu za iritantom, objektom koji može zadovoljiti ovu potrebu. Osim toga, orijentacijski refleks je također usmjeren na određivanje "značaja" stimulusa. Istovremeno, uočava se povećanje osjetljivosti analizatora, što olakšava percepciju podražaja koji djeluju na tijelo i određivanje njihovog značaja.

Mehanizam za realizaciju orijentacionog refleksa rezultat je dinamičke interakcije između mnogih različitih formacija specifičnih i nespecifičnih sistema centralnog nervnog sistema. Dakle, faza opće aktivacije povezana je uglavnom s aktivacijom retikularne formacije stabljike i generaliziranom ekscitacijom korteksa. U razvoju faze analize stimulusa, kortikalno-limbičko-talamička integracija zauzima vodeću poziciju. Hipokampus igra važnu ulogu u tome. Time se osigurava specijalizacija procesa analize "novine" i "značaja" stimulusa.

Uz bezuslovne reflekse, koji se mogu pripisati nižoj nervnoj aktivnosti, kod viših životinja i ljudi, na osnovu ove niže nervne aktivnosti formirani su novi mehanizmi prilagođavanja na stalno promenljive uslove sredine - viša nervna aktivnost. Uz njegovu pomoć, tačnije, uz pomoć uslovnih refleksa, ovi živi organizmi su stekli sposobnost da odgovore ne samo na direktan uticaj biološki značajnih agenasa (hrane, odbrambeni, itd.), već i na njihove udaljene znakove.

Na prelazu iz 19. u 20. vek, poznati ruski fiziolog I.P. Pavlov, dugo vremena koji je proučavao funkcije probavnih žlijezda (za ove studije naučnik je 1904. dobio Nobelovu nagradu), otkrio je kod eksperimentalnih životinja redovno povećanje lučenja pljuvačke i želučanog soka, ne samo kada hrana uđe u usnu šupljinu, a zatim u stomak, ali i kada se čeka sama hrana. U to vrijeme mehanizam ove pojave je bio nepoznat i objašnjavan je "mentalnom stimulacijom pljuvačnih žlijezda". Kao rezultat daljeg naučno istraživanje u tom pravcu, naučnici su ovu pojavu nazvali kao uslovljeni refleksi. Prema I.P. Pavlovu, uslovni refleksi se razvijaju na osnovu bezuslovnih i stiču se tokom života. Osim toga, uvjetni refleksi su nestabilni, odnosno mogu se pojaviti i nestati tijekom cijelog života osobe, ovisno o promjenjivim uvjetima postojanja. Sticanje uslovnih refleksa se dešava tokom čitavog života osobe. To je zbog neposrednog okruženja koje se stalno mijenja. Novostečeni uvjetni refleksi uvelike povećavaju i proširuju raspon adaptivnih reakcija životinja i ljudi.

Da bi se razvio uslovni refleks, potrebno je vremenski poklopiti dva podražaja koja djeluju na životinju (ili osobu). Jedan od ovih podražaja pod bilo kojim okolnostima izaziva prirodnu refleksnu reakciju, klasifikovanu kao bezuslovni refleks. Sam takav stimulus se definiše kao uslovni refleks. Drugi podražaj koji se koristi za razvoj uslovnog refleksa, zbog svoje rutine, po pravilu ne izaziva nikakvu reakciju i definiše se kao indiferentan (indiferentan). Podražaji ove vrste izazivaju određenu orijentacijsku reakciju tek pri prvom izlaganju, koja se, na primjer, može manifestirati okretanjem glave i očiju u smjeru djelujućeg stimulusa. Ponovljenim djelovanjem stimulusa (stimulusa) orijentacioni refleks slabi, a zatim potpuno nestaje kao rezultat mehanizma navikavanja, a onda podražaj koji ga je izazvao postaje indiferentan.

Kao što pokazuju brojna istraživanja I.P. Pavlova i njegovih kolega, uslovni refleks se razvija prema sljedećim pravilima:

1. Indiferentni stimulus mora djelovati nekoliko sekundi ranije od bezuslovnog stimulusa. Istraživanja I.P. Pavlova na psima pokazala su da ako, na primjer, indiferentni podražaj (razni zvučni signali) počne djelovati direktno tijekom hranjenja, a ne prije nego što počne, tada se ne formira uvjetni refleks.

2. Biološki značaj indiferentnog stimulusa treba da bude manji od bezuslovnog stimulusa. Opet, pozivajući se na istraživanje provedeno u laboratoriji I.P. Pavlova, treba napomenuti da ako se, na primjer, koriste preglasni, zastrašujući zvučni signali, koji daju životinji hranu odmah nakon toga, ne nastaje uslovni refleks.

3. Formiranje uslovnog refleksa ne bi trebalo da bude ometano stranim nadražajima koji odvlače pažnju životinje.

O razvijenom uslovnom refleksu možemo govoriti ako prethodno indiferentni podražaj počne da izaziva istu reakciju kao i bezuslovni stimulus koji se koristi u kombinaciji s njim. Dakle, ako je hranjenju životinje nekoliko puta prethodilo uključivanje neke vrste zvučnog signala, a kao rezultat ove kombinacije, salivacija se počela javljati samo na zvučni signal, onda ovu reakciju treba smatrati manifestacijom uslovni refleks. Djelovanje bezuvjetnog stimulusa nakon indiferentnog definira se kao potkrepljenje, a kada prethodno indiferentni stimulus počne da izaziva refleksnu reakciju, postaje uslovni stimulus (uslovljeni signal).

Postoji nekoliko pristupa klasifikaciji uslovnih refleksa.

Pre svega, naučnici dele sve uslovne reflekse (kao i bezuslovne) u sledeće grupe.

Po biološkom značaju dijele se na prehrambene, odbrambene itd.

Po tipu receptora Uvjetni refleksi se dijele na eksteroceptivne, proprioceptivne, interoreceptivne. U studijama V. M. Bykova i V. N. Černigovskog sa svojim kolegama, prikazana je povezanost moždane kore sa svim unutrašnjim organima. Interoreceptivne uslovne reflekse obično prate nejasne senzacije, koje je I.M. Sechenov definisao kao „mračna osećanja“ koja utiču na raspoloženje i performanse. Proprioceptivni uslovni refleksi su u osnovi učenja motoričkih sposobnosti (hodanje, proizvodne operacije itd.). Eksteroreceptivni uslovni refleksi formiraju adaptivno ponašanje životinja u dobijanju hrane, izbegavanju štetnih efekata, razmnožavanju itd. Za osobu su od najveće važnosti eksteroceptivni verbalni stimulansi koji formiraju radnje i misli.

Prema funkciji odjela nervnog sistema i prirodi eferentnog odgovora Postoje uslovni refleksi somatski (motorni) i vegetativni (kardiovaskularni, sekretorni, ekskretorni itd.).

U odnosu na signalni stimulus na bezuslovni (pojačavajući) stimulus svi uslovni refleksi se dijele na prirodne i umjetne (laboratorijske). Prirodni uslovni refleksi se formiraju na signale koji su prirodni znaci pojačanog stimulusa (miris, boja, određeno vreme, itd.). Na primjer, istovremeno jedenje dovodi do oslobađanja probavnih sokova i nekih drugih tjelesnih reakcija (npr. leukocitoza u vrijeme jela). Veštački (laboratorijski) se nazivaju uslovljeni refleksi na takve signalne podražaje koji u prirodi nisu povezani sa bezuslovnim (pojačanim) podražajem. Glavni od ovih uslovnih refleksa su sljedeći:

• prema složenosti razlikuju: jednostavne uslovne reflekse razvijene na pojedinačne podražaje (klasični uslovni refleksi koje je otkrio I.P. Pavlov); složeni uslovni refleksi (refleksi nastali pod uticajem više signala koji deluju istovremeno ili uzastopno); lančani refleksi - refleksi na lanac podražaja, od kojih svaki uzrokuje svoj uvjetovani refleks (tipičan primjer ovdje može biti dinamički stereotip),
• prema omjeru vremena djelovanja uslovnih i bezuslovnih podražaja razlikuju se gotovinski i tragovi refleksi. Razvoj uslovnih gotovinskih refleksa karakteriše podudarnost delovanja uslovnih i bezuslovnih podražaja. Refleksi u tragovima se razvijaju u uslovima kada je bezuslovni stimulus povezan nešto kasnije (nakon 2-3 minuta) od uslovnog. TIH. razvoj uslovnog refleksa događa se na tragu signalnog stimulusa,
• prema razvoju uslovnog refleksa na osnovu drugog uslovnog refleksa, razlikuju se uslovni refleksi prvog, drugog, trećeg i drugih reda. Refleksi prvog reda su uslovni refleksi razvijeni na osnovu bezuslovnih refleksa (klasični uslovni refleksi). Refleksi drugog reda razvijaju se na osnovu uslovnih refleksa prvog reda, s

Inhibicija u CNS-u

1. Primarni- uz učešće inhibitornih struktura

1) Postsinaptički

povratno

Receptor

Lateralni

2) presinaptički

2. Sekundarni- bez učešća inhibitornih struktura

1) Inhibicija praćena ekscitacijom

2) Pesimalno kočenje (Prema Vedensky)

4) parabiotik

Moderni pogledi o mehanizmima centralnog kočenja (J. Eccles, Renshaw)

J. Eccles, - dokazao da su korpe i zvjezdane ćelije, kat. završavaju sinapsama na ćeliji. Purkinje, izazivaju inhibitorne postsinaptičke potencijale (IPSP) i supresiju impulsne aktivnosti u njima.

Primjer primarne inhibicije je otvorena inhibicija B. Renshawa. Izvodi se u neuronskom kolu, mačka. comp. od motornog neurona i insercije inhibitorni neuron - klasa. Renshaw. Ova inhibicija se ostvaruje zahvaljujući funkciji inhibitornih sinapsi, kat. Renshawova stanica formira motorni neuron koji ga aktivira na tijelu.

Postsinaptička inhibicija, vrste, mehanizmi.

Postsinaptičku inhibiciju osiguravaju GABA i glicin. Inhibicijska ćelija preokreće sinapsu na tijelu neurona. Na kraju inhibitornog neurona oslobađa se inhibitorni neurotransmiter, koji uzrokuje hiperpolarizaciju postsinaptičke membrane. TPSP se javlja.

1) direktna postsinaptička inhibicija – nastaje kada inhibitorna ćelija prima impulse od aferentnog neurona ili od prekrivenih delova centralnog nervnog sistema.

2) rekurentni - Renshaw ćelije primaju impulse duž kolaterala aksona eferentnog neurona. Eferentni neuron formira akson koji inervira skeletne mišiće. Od ovog se akson grana, koji preokreće sinapsu na Renshaw ćeliji. Renshawova stanica inhibira neuron od kojeg prima nervni impuls.

3) recipročna inhibicija - ekscitacija jednog centra je praćena inhibicijom drugog centra, koji vrši antagonistički refleks. Ovo je mehanizam za koordinaciju aktivnosti centara.

4) lateralna inhibicija - distribucija procesa inhibicije na nervne centre koji se nalaze u blizini žarišta ekscitacije. Blokira ga centar koji se nalazi pored neurona koji ga pobuđuje.

Presinaptička inhibicija, mehanizmi.

Presinaptička inhibicija - razvija se na membrani pobuđene sinapse (akso-aksonalne sinapse). Posrednik GABA mijenja permeabilnost membrane za Cl i Ca. Kao rezultat, pojavljuju se fenomeni trajne depolarizacije na postsinaptičkoj membrani, praćeni padom ekscitabilnosti.

Sekundarna inhibicija, vrste, mehanizmi.

Sekundarna inhibicija se javlja u običnim ekscitabilnim strukturama i povezana je s procesom ekscitacije.

1) inhibicija nakon ekscitacije - inhibicija neurona nakon ekscitacije. Nakon AP vrha nastupa period hiperpolarizacije leda, koji se karakterizira smanjenjem ekscitacije.

2) pesimalna inhibicija (prema Vedenskom) - u sinapsama centralnog nervnog sistema pod dejstvom jakih i čestih nadražaja.

3) transcendentna - u neuronima centralnog nervnog sistema, kada je protok inervacije prema telu neurona veći od njegove distribucije. Razvija se oštro smanjenje ekscitabilnosti neurona.

4) parabiotski - pod dejstvom jakih i dugotrajnih nadražaja (parabioza)

Kočenje- aktivan proces koji se javlja pod dejstvom stimulusa na tkivo, manifestuje se u supresiji druge ekscitacije, nema funkcionalne administracije tkiva.

Inhibicija se može razviti samo u obliku lokalnog odgovora.

Postoje dvije vrste kočenja:

1) primarni. Za njegovu pojavu potrebno je imati posebne inhibitorni neuroni. Inhibicija se javlja prvenstveno bez prethodne ekscitacije pod uticajem inhibitora posrednik .

Postoje dvije vrste primarne inhibicije:

- presinaptički u akso-aksonalnoj sinapsi;

- postsinaptički na aksodendrijskoj sinapsi.

2) sekundarno. Ne zahtijeva posebne inhibitorne strukture, nastaje kao rezultat promjene funkcionalne aktivnosti običnih ekscitabilnih struktura, uvijek je povezan s procesom ekscitacije.

Vrste sekundarnog kočenja:

- izvan, što se događa s velikim protokom informacija koje ulaze u ćeliju. Tok informacija leži izvan performansi neurona;

- pesimistično, koji se javlja pri visokoj učestalosti iritacije; parabiotik, koji nastaje zbog jake i dugotrajne iritacije;

Inhibicija nakon ekscitacije, koja je rezultat smanjenja funkcionalnog stanja neurona nakon ekscitacije;

Kočenje na principu negativne indukcije;

Inhibicija uslovnih refleksa.

Procesi ekscitacije i inhibicije su usko povezani, odvijaju se istovremeno i različite su manifestacije jednog procesa. Fokusi ekscitacije i inhibicije su pokretni, pokrivaju veće ili manje površine neuronskih populacija i mogu biti manje ili više izraženi. Ekscitaciju će svakako zamijeniti inhibicija, i obrnuto, tj. postoje induktivni odnosi između inhibicije i ekscitacije.

Kočenje leži u osnovu koordinacija pokreta, obezbeđuje zaštitu centralnih neurona od prekomerne ekscitacije. Do inhibicije u centralnom nervnom sistemu može doći kada nervni impulsi različite jačine iz više podražaja istovremeno dođu u kičmenu moždinu. Jača stimulacija inhibira reflekse koji su trebali doći kao odgovor na slabije.

Godine 1862. I. M. Sechenov je otkrio fenomen centralno kočenje. U svom eksperimentu dokazao je da iritacija optičkih tuberkula žabe kristalom natrijum hlorida (velike hemisfere mozga su uklonjene) izaziva inhibiciju refleksa kičmene moždine. Nakon eliminacije stimulusa, povratna je refleksna aktivnost kičmene moždine. Rezultat ovog eksperimenta omogućio je I. M. Sechenyju da zaključi da se u CNS-u, uz proces ekscitacije, razvija i proces inhibicije, koji je sposoban inhibirati refleksne radnje tijela. N. E. Vvedensky je sugerirao da princip negativne indukcije leži u osnovi fenomena inhibicije: ekscitabilniji dio u centralnom nervnom sistemu inhibira aktivnost manje ekscitabilnih sekcija.

Moderna interpretacija iskustva I. M. Sechenova(I. M. Sechenov je iritirao retikularnu formaciju moždanog debla): ekscitacija retikularne formacije povećava aktivnost inhibitornih neurona kičmene moždine - Renshawovih stanica, što dovodi do inhibicije α-motornih neurona kičmene moždine i inhibira refleksnu aktivnost kičmene moždine.

inhibitorne sinapse formirani od posebnih inhibitornih neurona (tačnije, njihovih aksona). Medijator može biti glicin, GABA i niz drugih supstanci. Obično se glicin proizvodi u sinapsama, uz pomoć kojih se provodi postsinaptička inhibicija. Kada glicin kao posrednik stupi u interakciju sa neuronskim glicinskim receptorima, dolazi do hiperpolarizacije neurona ( TPSP ) i, kao rezultat, smanjenje ekscitabilnosti neurona do njegove potpune refraktornosti. Kao rezultat toga, ekscitatorni utjecaji koji se pružaju preko drugih aksona postaju nedjelotvorni ili nedjelotvorni. Neuron je potpuno isključen iz rada.

Otvaraju se inhibitorne sinapse uglavnom hloridni kanali, što omogućava hloridnim jonima da lako prođu kroz membranu. Da bismo razumjeli kako inhibitorne sinapse inhibiraju postsinaptički neuron, moramo se sjetiti onoga što znamo o Nernstovom potencijalu za Cl-ione. Izračunali smo da je to približno -70 mV. Ovaj potencijal je negativniji od membranskog potencijala neurona u mirovanju, koji iznosi -65 mV. Stoga će otvaranje hloridnih kanala olakšati kretanje negativno nabijenih Cl- jona iz ekstracelularne tekućine prema unutra. Ovo pomiče membranski potencijal prema negativnijim vrijednostima u odnosu na mirovanje, na oko -70 mV.

Otvaranje kalijevih kanala omogućava pozitivno nabijenim K+ jonima da se kreću prema van, što rezultira većom negativnošću unutar ćelije nego u stanju mirovanja. Dakle, oba događaja (ulazak Cl- jona u ćeliju i izlazak K+ jona iz nje) povećavaju stepen intracelularne negativnosti. Ovaj proces se zove hiperpolarizacija. Povećanje negativnosti membranskog potencijala u odnosu na njegov intracelularni nivo u mirovanju inhibira neuron, stoga se izlaz vrijednosti negativnosti iznad početnog membranskog potencijala mirovanja naziva TPSP.

Funkcionalne karakteristike somatski i autonomni nervni sistem. Komparativne karakteristike simpatičke, parasimpatičke i metasimpatičke divizije autonomnog nervnog sistema.

Prva i glavna razlika struktura ANS-a od strukture somatskog sastoji se od lokacije eferentnog (motornog) neurona. U SNS-u interkalarni i motorni neuroni nalaze se u sivoj tvari SC-a; u ANS-u efektorski neuron se nalazi na periferiji, izvan SC-a, i leži u jednom od ganglija - para-, prevertebralnom ili intraorgan. Štoviše, u metasimpatičkom dijelu ANS-a, cijeli refleksni aparat je u potpunosti smješten u intramuralnim ganglijama i nervnim pleksusima unutarnjih organa.

Druga razlika se tiče izlaz nervnih vlakana iz CNS-a. Somatski NI napuštaju SC segmentno i pokrivaju inervacijom najmanje tri susjedna segmenta. Vlakna ANS izlaze iz tri dijela CNS-a (GM, torakolumbalni i sakralni SM). Oni inerviraju sve organe i tkiva bez izuzetka. Većina visceralnih sistema ima trostruku (simpatičku, para- i metasimpatičku) inervaciju.

Treća razlika se tiče inervacija somatskih i ANS organa. Transekcija ventralnih korijena SM kod životinja je praćena potpunom regeneracijom svih somatskih eferentnih vlakana. Ne utječe na lukove autonomnog refleksa zbog činjenice da se njegov efektorski neuron nalazi u para- ili prevertebralnom gangliju. U ovim uslovima, efektorni organ je kontrolisan impulsima ovog neurona. Upravo ta okolnost naglašava relativnu autonomiju ovog dela Narodne skupštine.

Četvrta razlika se tiče na svojstva nervnih vlakana. U ANS-u su uglavnom nemesnati ili tanki mesnati, poput preganglionskih vlakana, čiji prečnik ne prelazi 5 mikrona. Takva vlakna pripadaju tipu B. Postganglijska vlakna su još tanja, većina ih je lišena mijelinskog omotača, pripadaju tipu C. Za razliku od njih, somatska eferentna vlakna su debela, mesnata, prečnika im je 12-14 mikrona. Osim toga, pre- i postganglijska vlakna karakterizira niska ekscitabilnost. Da bi kod njih izazvali odgovor, potrebna je mnogo veća sila iritacije nego kod motornih somatskih vlakana.

ANS vlakna se odlikuju dugim refraktornim periodom i velikom hronaksijom. Brzina širenja NI duž njih je mala i iznosi 18 m/s u preganglijskim vlaknima i do 3 m/s u postganglijskim vlaknima. Akcioni potencijali vlakana ANS-a karakteriziraju duže trajanje nego u somatskim eferentima. Njihova pojava u preganglijskim vlaknima je praćena produženim pozitivnim potencijalom u tragovima, u postganglijskim vlaknima - negativnim potencijalom u tragovima praćenom produženom hiperpolarizacijom u tragovima (300-400 ms).

VNS obezbjeđuje ekstraorgansku i intraorgansku regulaciju tjelesnih funkcija i uključuje tri komponente:

1) simpatičan;

2) parasimpatikus;

3) mesimpatički.

Autonomni nervni sistem ima niz anatomskih i fizioloških karakteristika koje određuju mehanizme njegovog rada.

Anatomska svojstva:

1. Trokomponentni fokalni raspored nervnih centara. Najniži nivo simpatikusa predstavljaju bočni rogovi od VII vratnog do III-IV lumbalnog pršljena, a parasimpatikus - sakralni segmenti i moždano stablo. Viši subkortikalni centri nalaze se na granici jezgara hipotalamusa (simpatički odjel je zadnja grupa, a parasimpatikus je prednji). Kortikalni nivo leži u području šestog-osmog polja Brodman(motosenzorna zona), u kojoj se postiže tačkasta lokalizacija dolaznih nervnih impulsa. Zbog postojanja takve strukture autonomnog nervnog sistema, rad unutrašnjih organa ne dostiže prag naše svesti.

2. Dostupnost autonomnih ganglija. U simpatičkom odjelu nalaze se ili s obje strane duž kičme, ili su dio pleksusa. Dakle, luk ima kratku preganglionsku i dugu postganglionsku putanju. Neuroni parasimpatičkog odjela nalaze se u blizini radnog organa ili u njegovom zidu, tako da luk ima dugu preganglionsku i kratku postganglionsku stazu.

3. Efetorska vlakna pripadaju grupi B i C.

Fiziološka svojstva:

1. Osobine funkcioniranja autonomnih ganglija. Prisustvo fenomena crtani filmovi(istovremena pojava dva suprotna procesa - divergencije i konvergencije). Divergencija- divergencija nervnih impulsa od tijela jednog neurona do nekoliko postganglionskih vlakana drugog. Konvergencija- konvergencija na tijelu svakog postganglijskog neurona impulsa iz nekoliko preganglijskih.

Time se osigurava pouzdanost prijenosa informacija od centralnog nervnog sistema do radnog tijela. Povećanje trajanja postsinaptičkog potencijala, prisustvo hiperpolarizacije u tragovima i sinoptičko kašnjenje doprinose prijenosu ekscitacije brzinom od 1,5-3,0 m/s. Međutim, impulsi su djelomično ugašeni ili potpuno blokirani u autonomnim ganglijama. Tako oni regulišu protok informacija iz CNS-a. Zbog ovog svojstva nazivaju se perifernim nervnim centrima, a autonomni nervni sistem autonomnim.

2. Osobine nervnih vlakana. Preganglijska nervna vlakna pripadaju grupi B i vrše ekscitaciju brzinom od 3-18 m/s, postganglijska - grupi C. Ekscitaciju vrše brzinom od 0,5-3,0 m/s. Budući da eferentni put simpatičkog odjela predstavljaju preganglijska vlakna, a parasimpatički put predstavljaju postganglijska vlakna, brzina prijenosa impulsa je veća u parasimpatičkom nervnom sistemu.

Dakle, autonomni nervni sistem funkcioniše drugačije, njegov rad zavisi od karakteristika ganglija i strukture vlakana.

Simpatički nervni sistem vrši inervaciju svih organa i tkiva (stimuliše rad srca, povećava lumen respiratornog trakta, inhibira sekretornu, motoričku i apsorpcionu aktivnost gastrointestinalnog trakta itd.). Obavlja homeostatske i adaptivno-trofičke funkcije.

Ona homeostatska uloga sastoji se u održavanju postojanosti unutrašnjeg okruženja tijela u aktivnom stanju, tj. simpatički nervni sistem je uključen u rad samo tokom fizičkog napora, emocionalnih reakcija, stresa, efekata boli, gubitka krvi.

Adaptivno-trofička funkcija usmjerena na regulaciju intenziteta metaboličkih procesa. Time se osigurava adaptacija organizma na promjenjive uslove životne sredine.

Dakle, simpatički odjel počinje djelovati u aktivnom stanju i osigurava funkcioniranje organa i tkiva.

parasimpatičkog nervnog sistema je simpatički antagonist i obavlja homeostatske i zaštitne funkcije, regulira pražnjenje šupljih organa.

Homeostatska uloga je obnavljajuća i djeluje u mirovanju. To se manifestira u vidu smanjenja učestalosti i jačine srčanih kontrakcija, stimulacije aktivnosti gastrointestinalnog trakta sa smanjenjem razine glukoze u krvi itd.

Svi zaštitni refleksi oslobađaju tijelo od stranih čestica. Na primjer, kašalj pročišćava grlo, kijanje čisti nosne prolaze, povraćanje uzrokuje izbacivanje hrane itd.

Pražnjenje šupljih organa nastaje povećanjem tonusa glatkih mišića koji čine zid. To dovodi do ulaska nervnih impulsa u centralni nervni sistem, gdje se obrađuju i šalju efektorskim putem do sfinktera, uzrokujući njihovo opuštanje.

Metsimpatički nervni sistem je skup mikroganglija smještenih u tkivima organa. Sastoje se od tri vrste nervnih ćelija - aferentne, eferentne i interkalarne, stoga obavljaju sljedeće funkcije:

Osigurava intraorgansku inervaciju;

Oni su posredna karika između tkiva i vanorganskog nervnog sistema. Pod djelovanjem slabog stimulusa aktivira se mesimpatički odjel, a o svemu se odlučuje na lokalnom nivou. Kada se prime jaki impulsi, oni se preko parasimpatičkog i simpatičkog odjela prenose do centralnih ganglija, gdje se obrađuju.

Metsimpatički nervni sistem reguliše rad glatkih mišića koji su deo većine organa gastrointestinalnog trakta, miokarda, sekretornu aktivnost, lokalne imunološke reakcije itd.

Uloga SM u procesima regulacije aktivnosti ODA i vegetativnih funkcija organizma. Karakteristike kičmenih životinja. Principi kičmene moždine. Klinički važni spinalni refleksi.

SM je najstarija formacija CNS-a. Feature zgrade - segmentacija.

SM neuroni ga formiraju siva tvar u obliku prednjih i stražnjih rogova. Oni obavljaju refleksnu funkciju SM.

zadnje rogove sadrže neurone ( interneuroni), koji prenose impulse do gornjih centara, do simetričnih struktura suprotne strane, do prednjih rogova kičmene moždine. Stražnji rogovi sadrže aferentne neurone koji reaguju na bol, temperaturu, taktilne, vibracijske i proprioceptivne podražaje.

Prednji rogovi sadrže neurone ( motornih neurona), dajući aksone mišićima, oni su eferentni. Svi silazni putevi CNS-a za motoričke reakcije završavaju se u prednjim rogovima.

AT bočni rogovi cervikalni i dva lumbalna segmenta su neuroni simpatičkog odjela autonomnog nervnog sistema, u drugom-četvrtom segmentu - parasimpatičkog.

SM sadrži mnoge interkalarne neurone koji pružaju komunikaciju sa segmentima i sa gornjim dijelovima CNS-a; oni čine 97% ukupnog broja neurona kičmene moždine. Uključuju asocijativne neurone - neurone vlastitog aparata SM, uspostavljaju veze unutar i između segmenata.

bijele tvari SM se formira od mijelinskih vlakana (kratkih i dugih) i ima provodnu ulogu.

Kratka vlakna povezuju neurone jednog ili različitih segmenata kičmene moždine.

Duga vlakna (projekcija) formiraju puteve kičmene moždine. Oni formiraju uzlazne puteve do mozga i silazne puteve iz mozga.

Kičmena moždina obavlja refleksnu i provodnu funkciju.

refleksna funkcija omogućava vam da ostvarite sve motoričke reflekse tijela, reflekse unutrašnjih organa, termoregulaciju itd. Refleksne reakcije zavise od lokacije, jačine stimulusa, područja refleksogene zone, brzine impulsa kroz vlakna i uticaj mozga.

Refleksi se dijele na:

1) eksteroceptivni(javljaju se kada su iritirani senzornim stimulansima iz okoline);

2) interoceptivan(javljaju se kod iritacije preso-, mehano-, hemo-, termoreceptora): viscero-visceralni - refleksi od jednog unutrašnjeg organa do drugog, viscero-mišićni - refleksi od unutrašnjih organa do skeletnih mišića;

3) proprioceptivan(vlastite) reflekse samog mišića i njegovih pridruženih formacija. Imaju monosinaptički refleksni luk. Proprioceptivni refleksi regulišu motoričku aktivnost zbog tetivnih i posturalnih refleksa. Tetivni refleksi (koljena, Ahilov, sa tricepsom ramena, itd.) nastaju kada se mišići istežu i uzrokuju opuštanje ili kontrakciju mišića, javljaju se pri svakom pokretu mišića;

4) posturalna refleksi (nastaju kada su vestibularni receptori pobuđeni kada se promijeni brzina kretanja i položaj glave u odnosu na tijelo, što dovodi do preraspodjele mišićnog tonusa (povećanje tonusa ekstenzora i smanjenje fleksora) i osigurava ravnotežu tijela).

Proučavanje proprioceptivnih refleksa vrši se kako bi se utvrdila ekscitabilnost i stepen oštećenja centralnog nervnog sistema.

Funkcija provodnika omogućava komunikaciju SC neurona međusobno ili sa gornjim dijelovima CNS-a.

kičmene životinje- životinja kod koje je SM presečen, često u nivou vrata, ali je funkcija većine SM očuvana;

Neposredno nakon transekcije SM, većina njegovih funkcija ispod točke presjeka kod kičmene životinje oštro je potisnuta. Nakon nekoliko sati (kod štakora i mačaka) ili nekoliko dana ili sedmica (kod majmuna), većina funkcija karakterističnih za kičmenu moždinu vraća se gotovo u normalu, što omogućava pilot studija lijek.

Kočenje- poseban nervni proces, koji je uzrokovan ekscitacijom, a spolja se manifestuje inhibicijom druge ekscitacije. Može se aktivno širiti nervnom ćelijom i njenim procesima. Teoriju centralne inhibicije utemeljio je IM Sechenov (1863), koji je primijetio da se refleks savijanja žabe inhibira kemijskom stimulacijom srednjeg mozga. Inhibicija igra važnu ulogu u aktivnosti centralnog nervnog sistema, odnosno: u koordinaciji refleksa; u ponašanju ljudi i životinja; u regulaciji aktivnosti unutrašnjih organa i sistema; u realizaciji zaštitne funkcije nervnih ćelija.

Vrste inhibicije u CNS-u

presinaptička inhibicija, kao što naziv govori, lokaliziran je u presinaptičkim elementima i povezan je sa inhibicijom provođenja nervnih impulsa u aksonskim (presinaptičkim) završecima. Histološki supstrat takve inhibicije su aksonske sinapse. Insercijski inhibicijski akson približava se ekscitatornom aksonu i oslobađa inhibitorni neurotransmiter GABA. Ovaj medijator djeluje na postsinaptičku membranu, koja je membrana ekscitatornog aksona, i uzrokuje depolarizaciju u njoj. Nastala depolarizacija inhibira ulazak Ca2+ iz sinaptičke pukotine u zaključak ekscitatornog aksona i na taj način dovodi do smanjenja oslobađanja ekscitatornog medijatora u sinaptičku pukotinu, inhibicije reakcije. Presinaptička inhibicija dostiže maksimum nakon 15-20 ms i traje oko 150 ms, odnosno mnogo duže od postsinaptičke inhibicije. Presinaptičku inhibiciju blokiraju konvulzivni otrovi - bikulin i pikrotoksin, koji su kompetitivni GABA antagonisti.

Postsinaptička inhibicija(GPSP) nastaje otpuštanjem inhibitornog medijatora presinaptičkim završetkom aksona, koji smanjuje ili inhibira ekscitabilnost membrana some i dendrita nervnih ćelija s kojima je u kontaktu. Povezuje se sa postojanjem inhibitornih neurona, čiji se aksoni formiraju na somi i dendritima ćelija nervnih završetaka, oslobađajući inhibitorne medijatore - GABA i glicin. Pod uticajem ovih medijatora dolazi do inhibicije ekscitatornih neurona. Primjeri inhibitornih neurona su Renshaw ćelije u kičmenoj moždini, kruškoliki neuroni (Purkinje ćelije malog mozga), zvjezdane ćelije moždane kore, mozga, itd.
Studija P. G. Kostyuk (1977) dokazala je da je postsinaptička inhibicija povezana sa primarnom hiperpolarizacijom membrane some neurona, koja se zasniva na povećanju permeabilnosti postsinaptičke membrane za K+. Kao rezultat hiperpolarizacije, nivo membranskog potencijala se udaljava od kritičnog (graničnog) nivoa. Odnosno, dolazi do njegovog povećanja - hiperpolarizacije. To dovodi do inhibicije neurona. Ova vrsta inhibicije naziva se hiperpolarizacija.
Amplituda i polaritet HPSP zavise od početnog nivoa membranskog potencijala samog neurona. Mehanizam ove pojave povezan je sa Cl+. S početkom razvoja IPSP-a, Cl - ulazi u ćeliju. Kada ga ima više unutar ćelije nego izvan nje, glicin se prilagođava membrani i Cl+ izlazi iz ćelije kroz njene otvorene rupe. Smanjuje broj negativnih naboja, razvija se depolarizacija. Ova vrsta inhibicije naziva se depolarizacija.

Postsinaptička inhibicija je lokalna. Razvija se postupno, sposoban za sabiranje, ne ostavlja iza sebe refraktornost. To je osjetljiviji, dobro ciljani i svestraniji kočioni mehanizam. U svojoj osnovi, ovo je "centralna inhibicija", koju je u to vrijeme opisao Ch. S. Sherington (1906).
U zavisnosti od strukture inhibitornog neuronskog lanca, postoje sledeće forme postsinaptička inhibicija: recipročna, reverzna i lateralna, što je zapravo neka vrsta obrnutog.

Recipročna (kombinovana) inhibicija Karakterizira ga činjenica da u slučaju kada su, na primjer, motorni neuroni mišića fleksora pobuđeni tijekom aktivacije aferenata, motorni neuroni mišića ekstenzora koji djeluju na isti zglob su istovremeno (na ovoj strani) inhibirano. To se događa zato što aferenti iz mišićnih vretena formiraju ekscitatorne sinapse na motornim neuronima mišića agonista, a preko interventnog inhibitornog neurona, inhibitorne sinapse na motornim neuronima mišića antagonista. Sa fiziološke tačke gledišta, takva inhibicija je vrlo korisna, jer olakšava kretanje zgloba „automatski“, bez dodatne dobrovoljne ili nevoljne kontrole.

Kočenje unazad. U ovom slučaju, jedan ili više kolaterala odstupa od aksona motornog neurona, koji su usmjereni na interkalirane inhibitorne neurone, na primjer, Renshaw stanice. Zauzvrat, Renshaw stanice formiraju inhibitorne sinapse na motornim neuronima. U slučaju ekscitacije motornog neurona aktiviraju se i Renshaw stanice, uslijed čega dolazi do hiperpolarizacije membrane motornog neurona i inhibiranja njegove aktivnosti. Što je motorni neuron više uzbuđen, to su veći opipljivi inhibitorni efekti kroz Renshaw ćelije. Dakle, reverzna postsinaptička inhibicija funkcionira na principu negativne povratne sprege. Postoji pretpostavka da je ova vrsta inhibicije potrebna za samoregulaciju ekscitacije neurona, kao i za sprječavanje njihove pretjerane ekscitacije i konvulzivnih reakcija.

Lateralna inhibicija. Inhibicijski lanac neurona karakterizira činjenica da inhibitorni neuroni utječu ne samo na upaljenu ćeliju, već i na susjedne neurone, u kojima je ekscitacija slaba ili potpuno odsutna. Takva inhibicija se naziva lateralna, jer se formirano mjesto inhibicije nalazi lateralno (lateralno) od pobuđenog neurona. On igra posebno važnu ulogu u senzornim sistemima, stvarajući fenomen kontrasta.

Postsinaptička inhibicija uglavnom se lako uklanja uvođenjem strihnina, koji se takmiči sa inhibitornim medijatorom (glicinom) na postsinaptičkoj membrani. Tetanus toksin također inhibira postsinaptičku inhibiciju ometajući oslobađanje neurotransmitera iz inhibitornih presinaptičkih završetaka. Stoga je unošenje strihnina ili toksina tetanusa praćeno konvulzijama, koje nastaju kao rezultat naglog povećanja procesa ekscitacije u središnjem nervnom sistemu, posebno motornim neuronima.
U vezi s otkrićem ionskih mehanizama postsinaptičke inhibicije, postalo je moguće objasniti mehanizam djelovanja Br. Natrijum bromid u optimalnim dozama se široko koristi u kliničkoj praksi kao sedativ (sedativ). Dokazano je da je ovaj efekat natrijum bromida povezan sa povećanom postsinaptičkom inhibicijom u CNS-u. -

Uloga različitih tipova centralne inhibicije

Koji je funkcionalni značaj presinaptičke inhibicije? Zbog toga je zahvaćen ne samo vlastiti refleksni aparat kičmene moždine, već i sinaptičko prebacivanje niza puteva koji se uzdižu kroz mozak. Poznata je i silazna presinaptička inhibicija primarnih aferentnih vlakana Aa grupe i aferenata kože. U ovom slučaju, presinaptička inhibicija je očito prvi "sloj" aktivnog ograničavanja informacija koje dolaze izvana. U CNS-u, posebno u leđnoj moždini, presinaptička inhibicija često djeluje kao svojevrsna negativna povratna sprega koja ograničava aferentne impulse za vrijeme jakih (npr. patoloških) podražaja i tako dijelom obavlja zaštitnu funkciju u odnosu na kičmenu moždinu i više locirane centre. .

Funkcionalna svojstva sinapsi nisu konstantna. Pod određenim uslovima, efikasnost njihovih aktivnosti može se povećati ili smanjiti. Obično, pri visokim frekvencijama stimulacije (nekoliko stotina u 1 s), sinaptički prijenos je olakšan u roku od nekoliko sekundi ili čak minuta. Ovaj fenomen se naziva sinaptička potenciranje. Takvo sinaptičko pojačanje može se uočiti i nakon završetka tetanične stimulacije. Tada će se to zvati post-tetanično potenciranje (PTP). U srcu PTP-a (dugotrajno povećanje efikasnosti komunikacije između neurona), vjerovatno je da dolazi do promjena u funkcionalnosti presinaptičkog vlakna, odnosno njegove hiperpolarizacije. Zauzvrat, ovo je praćeno povećanjem oslobađanja neurotransmitera u sinaptičku pukotinu i pojavom povećanog EPSP-a u postsinaptičkoj strukturi. Postoje i podaci o strukturne promjene sa PTP (oticanje i rast presinaptičkih završetaka, sužavanje sinaptičkog jaza, itd.).

PTP je mnogo bolje izražen u višim dijelovima CNS-a (na primjer, u hipokampusu, piramidalnim neuronima moždane kore) u odnosu na spinalne neurone. Uz PTP, u sinaptičkom aparatu može doći do postaktivacijske depresije, koja se izražava smanjenjem amplitude EPSP. Ovu depresiju mnogi istraživači povezuju sa slabljenjem osjetljivosti na djelovanje medijatora (desensitizacija) postsinaptičke membrane ili drugačijim omjerom troškova i mobilizacije medijatora.

Plastičnost sinaptičkih procesa, posebno PTP, može biti povezana sa stvaranjem novih interneuronskih veza u CNS-u i njihovom fiksacijom, tj. mehanizmi učenja i pamćenja. Istovremeno, treba priznati da plastična svojstva centralnih sinapsi još nisu dovoljno proučena.

Kočenje (fiziologija)

Kočenje- u fiziologija- aktivni nervni proces uzrokovan uzbuđenje a manifestuje se u suzbijanju ili prevenciji drugog talasa ekscitacije. Osigurava (zajedno sa ekscitacijom) normalnu aktivnost svih organa i tijela u cjelini. Ima zaštitnu vrijednost (prvenstveno za nervne ćelije kore velikog mozga), zaštitnu nervni sistem od uzbuđenja.

I. P. Pavlov pozvao zračenje kočenje cerebralni korteks glava mozak"prokleto pitanje fiziologije."

Centralno kočenje

Centralno kočenje otkriveno je 1862. I. M. Sechenov. U toku eksperimenta vadio je žabi mozak na nivou vidnih tuberkula i odredio vrijeme refleksa fleksije. Zatim je kristal stavljen na vidne tuberkule sol kao rezultat, uočeno je povećanje trajanja refleksnog vremena. Ovo zapažanje omogućilo je I. M. Sechenovu da izrazi svoje mišljenje o fenomenu inhibicije u centralnom nervnom sistemu. Ova vrsta kočenja se naziva Sechenovskiy ili centralno.

Ukhtomsky objasnio rezultate sa dominantne pozicije. U vidnim tuberkulama - dominantna ekscitacija, koja potiskuje djelovanje kičmene moždine.

Vvedensky objasnio rezultate u smislu negativne indukcije. Ako se ekscitacija dogodi u centralnom nervnom sistemu u određenom nervnom centru, tada se inhibicija indukuje oko žarišta ekscitacije. Moderno objašnjenje: kada se stimulišu vizuelni tuberkuli, kaudalni deo retikularne formacije je pobuđen. Ovi neuroni pobuđuju inhibitorne ćelije kičmene moždine ( Renshaw ćelije), koji inhibiraju aktivnost alfa motornih neurona u leđnoj moždini.

Primarno kočenje

Primarna inhibicija se javlja u posebnim inhibitornim ćelijama u blizini inhibitornog neurona. Istovremeno, inhibitorni neuroni luče odgovarajuće neurotransmitere.

Vrste primarnog kočenja

postsinaptički- glavna vrsta primarne inhibicije, uzrokovana je ekscitacijom Renshawovih stanica i interkalarnih neurona. Kod ove vrste inhibicije dolazi do hiperpolarizacije postsinaptičke membrane, što uzrokuje inhibiciju. Primjeri primarne inhibicije:

• Obrnuto - neuron utiče na ćeliju, koja kao odgovor inhibira isti neuron.

  Recipročno - ovo je međusobna inhibicija, u kojoj ekscitacija jedne grupe nervnih ćelija osigurava inhibiciju drugih ćelija putem interkalarni neuron.

  Lateralno - inhibitorna ćelija inhibira obližnje neurone. Slični fenomeni se razvijaju između bipolarnih i ganglijskih ćelija retina, čime se stvaraju uslovi za jasniju viziju predmeta.

  Reverzna facilitacija - neutralizacija inhibicije neurona tokom inhibicije inhibitornih ćelija drugim inhibitornim ćelijama.

presinaptički- javlja se u običnim neuronima, povezan je sa procesom ekscitacije.

Sekundarno kočenje

Sekundarna inhibicija se javlja u istim neuronima koji stvaraju ekscitaciju.

Vrste sekundarnog kočenja

Pesimalna inhibicija- ovo je sekundarna inhibicija koja se razvija u ekscitatornim sinapsama kao rezultat snažne depolarizacije postsinaptičke membrane pod utjecajem višestrukih impulsa.

Inhibicija praćena ekscitacijom javlja se u običnim neuronima i također je povezan s procesom ekscitacije. Na kraju čina ekscitacije neurona, u njemu se može razviti jaka hiperpolarizacija u tragovima. Istovremeno, ekscitatorni postsinaptički potencijal ne može dovesti do depolarizacije membrane kritični nivo depolarizacije, naponski natrijumski kanali se ne otvaraju i akcioni potencijal ne javlja.

Periferna inhibicija

Otvoren od strane braće Weber 1845. Primjer je inhibicija aktivnosti srca (smanjenje otkucaji srca) kada je iritiran vagusni nerv.

Uslovna i bezuslovna inhibicija

Termine "uslovna" i "bezuslovna" inhibicija predložio je I. P. Pavlov.

Uslovna inhibicija

Uslovna, ili unutrašnja, inhibicija je oblik inhibicije uslovnog refleksa koji nastaje kada uslovni podražaji nisu pojačani bezuslovnim. Uslovljena inhibicija je stečeno svojstvo i razvija se u procesu ontogeneze. Uslovljena inhibicija je centralna inhibicija i slabi s godinama.

Bezuslovno kočenje

Bezuslovna (spoljna) inhibicija - inhibicija uslovnog refleksa koja se javlja pod uticajem bezuslovnih refleksa (npr. orijentacioni refleks). IP Pavlov je bezuslovnu inhibiciju pripisao urođenim svojstvima nervnog sistema, odnosno bezuslovna inhibicija je oblik centralne inhibicije.

Kočenje

Koordinirajuća funkcija lokalnih neuronskih mreža, osim u pojačavanju, može se izraziti i u slabljenju preintenzivne aktivnosti neurona zbog njihove inhibicije.

Slika 8.1 Recipročna (A), presinaptička (B) i reverzna (C) inhibicija u lokalnim neuronskim krugovima kičmene moždine

1 - motorni neuron; 2 - inhibitorni interneuron; 3 - aferentni terminali.

Kočenje, kao poseban nervni proces, karakterizira nedostatak sposobnosti aktivnog širenja kroz nervnu ćeliju i može se predstaviti u dva oblika - primarnom i sekundarnom inhibicijom.

Primarno kočenje zbog prisustva specifičnih inhibitornih struktura i razvija se prvenstveno bez prethodne ekscitacije. Primjer primarne inhibicije je tzv recipročna inhibicija mišića antagonista nalazi u lukovima kičmenog refleksa. Suština ovog fenomena je da ako se aktiviraju proprioreceptori mišića fleksora, oni istovremeno pobuđuju motorni neuron ovog mišića fleksora kroz primarne aferentne i inhibitorni interkalarni neuron kroz kolateral aferentnog vlakna. Ekscitacija interneurona dovodi do postsinaptičke inhibicije motornog neurona antagonističkog mišića ekstenzora, na čijem tijelu akson inhibitornog interneurona formira specijalizirane inhibitorne sinapse. Recipročna inhibicija igra važnu ulogu u automatskoj koordinaciji motoričkih radnji.

Drugi primjer primarne inhibicije je otvorena B. Renshaw povratno kočenje. Izvodi se u neuronskom krugu, koji se sastoji od motornog neurona i interkalarnog inhibitornog neurona - Renshaw ćelije. Impulsi pobuđenog motornog neurona kroz rekurentne kolaterale koji se protežu od njegovog aksona aktiviraju Renshaw ćeliju, što zauzvrat uzrokuje inhibiciju pražnjenja ovog motornog neurona. Ova inhibicija se ostvaruje zahvaljujući funkciji inhibitornih sinapsi koje Renshawova stanica formira na tijelu motornog neurona koji je aktivira. Tako se od dva neurona formira kolo s negativnom povratnom spregom, što omogućava stabilizaciju frekvencije pražnjenja motornih stanica i suzbijanje suvišnih impulsa koji idu u mišiće.

U nekim slučajevima, Renshaw stanice formiraju inhibitorne sinapse ne samo na motornim neuronima koji ih aktiviraju, već i na susjednim motornim neuronima sa sličnim funkcijama. Inhibicija okolnih ćelija koja se sprovodi kroz ovaj sistem naziva se bočno.

Inhibicija se prema principu negativne povratne sprege događa ne samo na izlazu, već i na ulazu motornih centara kičmene moždine. Fenomen ove vrste opisan je u monosinaptičkim vezama aferentnih vlakana sa spinalnim motornim neuronima, čija inhibicija u ovoj situaciji nije povezana sa promjenama na postsinaptičkoj membrani. Posljednja okolnost je omogućila da se ovaj oblik inhibicije definira kao presinaptički. To je zbog prisustva interkalarnih inhibitornih neurona, za koje su pogodni kolaterali aferentnih vlakana. Zauzvrat, interkalarni neuroni formiraju akso-aksonske sinapse na aferentnim terminalima koji su presinaptički u odnosu na motorne neurone. U slučaju prevelikog priliva senzornih informacija sa periferije, aktiviraju se inhibitorni interneuroni koji preko akso-aksonskih sinapsi uzrokuju depolarizaciju aferentnih terminala i na taj način smanjuju količinu medijatora koji se iz njih oslobađa, a samim tim i efikasnost sinaptičkog prenosa. Elektrofiziološki pokazatelj ovog procesa je smanjenje amplitude EPSP-a snimljenih iz motornog neurona. Međutim, nema znakova promjena u ionskoj permeabilnosti ili stvaranja IPSP-a u motornim neuronima.

Pitanje o mehanizmi presinaptičke inhibicije je prilično složen. Očigledno, medijator u inhibitornoj akso-aksonalnoj sinapsi je gama-aminobutirna kiselina, koja uzrokuje depolarizaciju aferentnih terminala povećanjem permeabilnosti njihove membrane za C1- ione. Depolarizacija smanjuje amplitudu akcionih potencijala u aferentnim vlaknima i na taj način smanjuje kvantno oslobađanje medijatora u sinapsi. Drugi mogući uzrok terminalne depolarizacije može biti povećanje vanjske koncentracije K+ jona tokom produžene aktivacije aferentnih inputa. Treba napomenuti da je fenomen presinaptičke inhibicije pronađen ne samo u kičmenoj moždini, već iu drugim dijelovima CNS-a.

Istražujući koordinirajuću ulogu inhibicije u lokalnim neuronskim krugovima, treba spomenuti još jedan oblik inhibicije - sekundarna inhibicija, koji nastaje bez sudjelovanja specijaliziranih inhibitornih struktura kao rezultat pretjerane aktivacije ekscitatornih ulaza neurona. U specijalizovanoj literaturi ovaj oblik inhibicije se definiše kao kočenje Vvedenskog, koji ga je otkrio 1886. godine u proučavanju neuromuskularne sinapse.

Inhibicija Vvedenskog ima zaštitnu ulogu i javlja se s prekomjernom aktivacijom centralnih neurona u polisinaptičkim refleksnim lukovima. Izražava se u trajnoj depolarizaciji ćelijske membrane, koja prelazi kritični nivo i uzrokuje inaktivaciju Na-kanala odgovornih za stvaranje akcionih potencijala. Dakle, procesi inhibicije u lokalnim neuronskim mrežama smanjuju prekomjernu aktivnost i uključeni su u održavanje optimalnih načina impulsne aktivnosti nervnih ćelija.

INHIBICIJA U CNS-u. VRSTE I ZNAČAJ.

Manifestacija i implementacija refleksa moguća je samo ako je širenje uzbuđenja iz jednog nervnog centra u drugi ograničeno. Ovo se postiže interakcijom ekscitacije sa drugim nervnim procesom, koji je po efektu suprotan procesu inhibicije.

Gotovo do sredine 19. vijeka fiziolozi su proučavali i poznavali samo jedan nervni proces - ekscitaciju.

Pojave inhibicije u nervnim centrima, tj. u centralnom nervnom sistemu prvi put je 1862. otkrio I.M. Sechenov ("Sečenovljeva inhibicija"). Ovo otkriće nije imalo manju ulogu u fiziologiji od same formulacije koncepta refleksa, budući da je inhibicija nužno uključena u sve nervne radnje bez I .M.Sechenov je otkrio fenomen centralne inhibicije tokom stimulacije diencefalona toplokrvnih životinja.Godine 1880. njemački fiziolog F.Goltz ustanovio je inhibiciju spinalnih refleksa.N.E.Vvedensky, kao rezultat niza eksperimentima na parabiozi, otkrili su intimnu vezu između procesa ekscitacije i inhibicije i dokazali da je priroda ovih procesa jedna.

kočenje - lokalni nervni proces koji dovodi do inhibicije ili prevencije ekscitacije. Inhibicija je aktivan nervni proces, čiji je rezultat ograničenje ili odlaganje ekscitacije. Jedna od karakterističnih karakteristika inhibitornog procesa je nedostatak sposobnosti aktivnog širenja kroz nervne strukture.

Trenutno se razlikuju dva tipa inhibicije u centralnom nervnom sistemu: centralno kočenje (primarno),što je rezultat ekscitacije (aktivacije) posebnih inhibitornih neurona i sekundarno kočenje, koji se izvodi bez učešća posebnih inhibitornih struktura u samim neuronima u kojima dolazi do ekscitacije.

Centralno kočenje ( primarni) - nervni proces koji se javlja u centralnom nervnom sistemu i dovodi do slabljenja ili prevencije ekscitacije. Prema modernim konceptima, centralna inhibicija je povezana s djelovanjem inhibitornih neurona ili sinapsi koje proizvode inhibitorne medijatore (glicin, gama-aminomaslačna kiselina), koji izazivaju posebnu vrstu električnih promjena na postsinaptičkoj membrani zvane inhibitorni postsinaptički potencijali (IPSP) ili depolarizacija presinaptičkog nervnog završetka sa kojim je drugi nervni završetak aksona. Stoga se razlikuju centralna (primarna) postsinaptička inhibicija i centralna (primarna) presinaptička inhibicija.

Postsinaptička inhibicija(latinski post iza, nakon nečega + grčki sinapsis kontakt, veza) - nervni proces zbog djelovanja na postsinaptičku membranu specifičnih inhibitornih medijatora (glicin, gama-aminobutirna kiselina) koje luče specijalizirani presinaptički nervni završeci. Posrednik koji oni luče mijenja svojstva postsinaptičke membrane, što uzrokuje potiskivanje sposobnosti stanice da generiše ekscitaciju. U tom slučaju dolazi do kratkotrajnog povećanja permeabilnosti postsinaptičke membrane za K+ ili CI jone, što uzrokuje smanjenje njenog ulaznog električnog otpora i stvaranje inhibitornog postsinaptičkog potencijala (IPSP). Pojava IPSP-a kao odgovora na aferentnu stimulaciju nužno je povezana s uključivanjem dodatne karike u inhibitorni proces - inhibitornog interneurona, čiji aksonski završeci oslobađaju inhibitorni neurotransmiter. Specifičnost inhibicijskih postsinaptičkih efekata prvi put je proučavana kod motornih neurona sisara (D. Eccles, 1951). Nakon toga, primarni IPSP su zabilježeni u interneuronima kičme i duguljaste moždine, u neuronima retikularne formacije, moždane kore, malog mozga i talamičkih jezgara toplokrvnih životinja.

Poznato je da kada je centar fleksora jednog udova uzbuđen, centar njegovih ekstenzora je inhibiran i obrnuto. D. Eccles je otkrio mehanizam ovog fenomena u sljedećem eksperimentu. On je iritirao aferentni nerv, uzrokujući ekscitaciju motornog neurona koji inervira mišić ekstenzor.

Nervni impulsi, koji su stigli do aferentnog neurona u spinalnom gangliju, šalju se duž njegovog aksona u kičmenoj moždini na dva načina: do motornog neurona koji inervira mišić ekstenzor, pobuđujući ga, i duž kolatera do srednjeg inhibitornog neurona, akson koji dolazi u kontakt s motornim neuronom koji inervira mišić fleksor, uzrokujući inhibiciju antagonističkog mišića. Ova vrsta inhibicije pronađena je u srednjim neuronima svih nivoa centralnog nervnog sistema tokom interakcije antagonističkih centara. Imenovan je translaciona postsinaptička inhibicija. Ova vrsta inhibicije koordinira i distribuira procese ekscitacije i inhibicije između nervnih centara.

Reverzna (antidromna) postsinaptička inhibicija(grč. antidromeo trčati u suprotnom smjeru) - proces regulacije od strane nervnih ćelija intenziteta signala koji im dolaze po principu negativne povratne sprege. Ona leži u činjenici da aksonski kolaterali nervne ćelije uspostavljaju sinaptičke kontakte sa posebnim interkalarnim neuronima (Renshaw ćelije), čija je uloga da utiču na neurone koji konvergiraju na ćeliju koja šalje ove aksonske kolaterale (Sl. 87). Prema ovom principu, inhibicija motornih neurona.

Pojava impulsa u motoričkom neuronu sisara ne samo da aktivira mišićna vlakna, već također aktivira inhibitorne Renshaw stanice preko kolaterala aksona. Potonji uspostavljaju sinaptičke veze sa motornim neuronima. Stoga povećanje pokretanja motornih neurona dovodi do veće aktivacije Renshawovih stanica, što uzrokuje povećanu inhibiciju motornih neurona i smanjenje učestalosti njihovog aktiviranja. Termin "antidromni" se koristi jer je inhibitorni efekat lako uzrokovan antidromnim impulsima koji se refleksno javljaju u motornim neuronima.

Što je motorni neuron jače uzbuđen, što snažniji impulsi idu do skeletnih mišića duž njegovog aksona, to je Renshawova ćelija intenzivnije uzbuđena, što potiskuje aktivnost motornog neurona. Dakle, postoji mehanizam u nervnom sistemu koji štiti neurone od prekomerne ekscitacije. Karakteristična karakteristika postsinaptičke inhibicije je da je potiskuju strihnin i toksin tetanusa (ove farmakološke supstance ne djeluju na procese ekscitacije).

Kao rezultat supresije postsinaptičke inhibicije, poremećena je regulacija ekscitacije u centralnom nervnom sistemu, ekscitacija se razliva („difundira“) kroz centralni nervni sistem, izazivajući prekomernu ekscitaciju motornih neurona i konvulzivne kontrakcije mišićnih grupa (konvulzije) .

Retikularna inhibicija(lat. reticularis - mreža) - nervni proces koji se razvija u neuronima kralježnice pod uticajem silaznih impulsa iz retikularne formacije (džinovsko retikularno jezgro produžene moždine). Efekti stvoreni retikularnim utjecajima su funkcionalno slični rekurentnoj inhibiciji koja se razvija na motornim neuronima. Utjecaj retikularne formacije uzrokovan je perzistentnim IPSP-om koji pokriva sve motorne neurone, bez obzira na njihovu funkcionalnu pripadnost. U ovom slučaju, kao iu slučaju rekurentne inhibicije motornih neurona, njihova je aktivnost ograničena. Između takve kontrole naniže od retikularne formacije i sistema rekurentne inhibicije kroz Renshaw ćelije postoji određena interakcija, a Renshaw ćelije su pod stalnom inhibicijskom kontrolom od dvije strukture. Inhibicijski uticaj retikularne formacije je dodatni faktor u regulaciji nivoa aktivnosti motornih neurona.

Primarna inhibicija može biti uzrokovana mehanizmima različite prirode, koji nisu povezani s promjenama u svojstvima postsinaptičke membrane. Inhibicija se u ovom slučaju javlja na presinaptičkoj membrani (sinaptička i presinaptička inhibicija).

sinaptička inhibicija(grč. sunapsis kontakt, veza) - nervni proces zasnovan na interakciji medijatora koji luče i luče presinaptički nervni završeci sa specifičnim molekulima postsinaptičke membrane. Ekscitatorna ili inhibitorna priroda djelovanja medijatora ovisi o prirodi kanala koji se otvaraju u postsinaptičkoj membrani. Direktan dokaz prisutnosti specifičnih inhibitornih sinapsi u CNS-u prvi je dobio D. Lloyd (1941).

Podaci o elektrofiziološkim manifestacijama sinaptičke inhibicije: prisutnost sinaptičkog kašnjenja, odsustvo električnog polja u području sinaptičkih završetaka dali su razlog da se to smatra posljedicom kemijskog djelovanja posebnog inhibitornog medijatora koji oslobađaju sinaptički završeci. D. Lloyd je pokazao da ako je ćelija u stanju depolarizacije, tada inhibitorni medijator izaziva hiperpolarizaciju, dok na pozadini hiperpolarizacije postsinaptičke membrane izaziva njenu depolarizaciju.

presinaptička inhibicija ( lat. prae - ispred nečega + gr. sunapsis kontakt, veza) je poseban slučaj sinaptičkih inhibicijskih procesa, koji se očituju u supresiji neuronske aktivnosti kao rezultat smanjenja učinkovitosti ekscitatornih sinapsi čak i na presinaptičkoj vezi inhibicijom procesa oslobađanja medijatora ekscitatornim nervnim završecima. U ovom slučaju, svojstva postsinaptičke membrane ne prolaze nikakve promjene. Presinaptička inhibicija se provodi pomoću posebnih inhibitornih interneurona. Njegovu strukturnu osnovu čine akso-aksonske sinapse formirane od aksonskih završetaka inhibitornih interneurona i aksonskih završetaka ekscitatornih neurona.

U ovom slučaju, završetak aksona inhibitornog neurona je presimpatičan u odnosu na terminal ekscitatornog neurona, koji je postsinaptički u odnosu na inhibitorni završetak i presinaptičan u odnosu na nervnu ćeliju koju on aktivira. U završecima presinaptičkog inhibitornog aksona oslobađa se medijator koji uzrokuje depolarizaciju ekscitatornih završetaka povećanjem permeabilnosti njihove membrane za CI. Depolarizacija uzrokuje smanjenje amplitude akcionog potencijala koji stiže na ekscitatorni završetak aksona. Kao rezultat toga, ekscitatorni nervni završeci inhibiraju proces oslobađanja medijatora i smanjuje se amplituda ekscitatornog postsinaptičkog potencijala.

Karakteristična karakteristika presinaptičke depolarizacije je spor razvoj i dugo trajanje (nekoliko stotina milisekundi), čak i nakon jednog aferentnog impulsa.

Presinaptička inhibicija se značajno razlikuje od postsinaptičke inhibicije iu farmakološkom smislu. Strihnin i toksin tetanusa ne utiču na njegov tok. Međutim, narkotične supstance (hloraloza, nembutal) značajno pojačavaju i produžavaju presinaptičku inhibiciju. Ova vrsta inhibicije nalazi se u različitim dijelovima centralnog nervnog sistema. Najčešće se otkriva u strukturama moždanog stabla i leđne moždine. U prvim studijama mehanizama presinaptičke inhibicije vjerovalo se da se inhibitorno djelovanje provodi na tački udaljenoj od some neurona, pa je nazvana "daljinska" inhibicija.

Funkcionalni značaj presinaptičke inhibicije, koja pokriva presinaptičke terminale kroz koje dolaze aferentni impulsi, je da ograniči protok aferentnih impulsa do nervnih centara. Presinaptička inhibicija prvenstveno blokira slabe asinhrone aferentne signale i propušta jače, stoga služi kao mehanizam za izolaciju, izolaciju intenzivnijih aferentnih impulsa iz opšteg toka. Ovo je od velike adaptivne važnosti za organizam, jer se od svih aferentnih signala koji idu u nervne centre izdvajaju najvažniji, najpotrebniji za ovo određeno vrijeme. Zahvaljujući tome, nervni centri, nervni sistem u cjelini, oslobođeni su obrade manje bitnih informacija.

Sekundarno kočenje- inhibicija koju vrše iste nervne strukture u kojima se javlja ekscitacija. Ovaj nervni proces je detaljno opisan u radovima N.E. Vvedenskog (1886, 1901).

recipročna inhibicija(lat. reciprocus - uzajamni) - nervni proces zasnovan na činjenici da isti aferentni putevi kroz koje se vrši ekscitacija jedne grupe nervnih ćelija obezbeđuju inhibiciju drugih grupa ćelija kroz interkalarne neurone. Recipročne odnose ekscitacije i inhibicije u centralnom nervnom sistemu otkrili su i demonstrirali N.E. Vvedensky: iritacija kože na zadnjoj nozi kod žabe uzrokuje njeno savijanje i inhibiciju fleksije ili ekstenzije na suprotnoj strani. Interakcija ekscitacije i inhibicije je zajedničko svojstvo cijelog nervnog sistema i nalazi se i u mozgu i u kičmenoj moždini. Eksperimentalno je dokazano da se normalna izvedba svakog prirodnog motoričkog čina zasniva na interakciji ekscitacije i inhibicije na istim neuronima CNS-a.

Opće centralno kočenje - nervni proces koji se razvija sa bilo kojom refleksnom aktivnošću i zahvaća gotovo cijeli centralni nervni sistem, uključujući i centre mozga. Opća centralna inhibicija obično se manifestira prije pojave bilo kakve motoričke reakcije. Može se manifestirati tako malom snagom iritacije pri kojoj nema motoričkog efekta. Ovu vrstu inhibicije prvi je opisao I.S. Beritov (1937). Omogućava koncentraciju pobuđivanja drugih refleksnih ili bihevioralnih radnji koje bi mogle nastati pod utjecajem podražaja. Važnu ulogu u stvaranju opšte centralne inhibicije ima želatinozna supstanca kičmene moždine.

Električnom stimulacijom želatinozne tvari u spinalnom preparatu mačke dolazi do opće inhibicije refleksnih reakcija uzrokovanih iritacijom osjetilnih nerava. Opća inhibicija je važan faktor u stvaranju integralne bihevioralne aktivnosti životinja, kao i u osiguravanju selektivne ekscitacije određenih radnih organa.

Parabiotska inhibicija razvija se u patološkim stanjima, kada se smanjuje labilnost struktura središnjeg nervnog sistema ili postoji vrlo masivna istovremena ekscitacija velikog broja aferentnih puteva, kao, na primjer, u traumatskom šoku.

Neki istraživači razlikuju drugu vrstu inhibicije - inhibicija nakon ekscitacije. Razvija se u neuronima nakon završetka ekscitacije kao rezultat jake hiperpolarizacije membrane u tragovima (postsinaptičke).